C3H/HeJ品系小鼠发生内毒素耐受现象的原因
c3h/hej小鼠细胞ran（或l.ps/ran）发生点突变可使其功能缺陷，因而可以解释c3h/hej品系小鼠为何发生内毒素耐受现象。依据有以下四点：①c3h/hej小鼠的lpsd/ran cdna 的3'端非翻译区（untranslated region）发生点突变，在870位点上胸腺密啶突变为胞密啶，但编码的蛋白质相同。②lps/ran基因作图分析得出：lps/ran基因位于c3h/hej品系小鼠第4号染色体上，也在传统的lps基因位点区域内。③导入lpsn/ran cdna可以恢复lpsd/ran的b细胞对内毒素的反应，但不能恢复对巨噬细胞的效应，即内毒素耐受反应在b细胞中消失；而导入lpsd/ran cdna无类似现象。④使用腺病毒载体将lpsd/ran cdna转移到敏感小鼠体细胞内﹐能使敏感小鼠对内毒素反应发生耐受，表型类似于c3h/hej品系的小鼠；而转入lpsn/ran cdna无内毒素耐受现象。由此可见，lps/ran在某个环节也参与了内毒素信号转导效应。
使用功能性cdna表达克隆方法和c3h/hej的b淋巴细胞作为检验细胞，wong等分离出lpsn/ran的cdna，并编码ran/tc4 gtpase，其上游非翻译区的870位点处由胞嘧啶取代其胸腺嘧啶，结果引起mrna结构出现显著改变。lpsdran的cdna表达在体内对内毒素敏感小鼠有抗休克保护反应，这是由于受到刺激的巨噬细胞所分泌的tnf-α，il-1表达下调，两种lpsn/ran和 lpsdran的 mrna 的稳定性不存在差异，起初其蛋白质总量类似，但是在稳定的状态时，原代培养的巨噬细胞和b细胞中的lpsd/ran是lpsn/ran总量的5～10倍，两种蛋白质均可以从细胞质迁移到细胞核内，但lpsn/ran迁移的速度比lpsd/ran要慢。
在稳定状态时，尽管两种蛋白质是完-全相同的，但lpsn/ran的总量却下降，由于两种mrna 的结构不同，可能mrna在细胞内定位存在着差异。更多的lpsd/rangtpase积聚在细胞核内，确信能够改变信号转导的效力，所以出现lps介导的信号转导的下调性生物学效应。因此，lps/ran是lps介导的信号转导的重要靶位，lpsd/ran cdna可能在基因治疗休克方面有益。
可以想像，lps通过酶学级联反应激活多个转录因子，但这些转录因子需要转位入细胞核内，方可以与基因的调控序列结合，并发挥其效应。而这些分子均为大分子物质，需要通过核孔复合物参与，即ran等参与，而ran蛋白质表达的量又直接影响转录因子入核的效率和数量；同时，在基因转录成mrna时，也需要转出到细胞质，才可以翻译蛋白质，如tnf-α、il-1、il-6、il-8、no等，如果在mrna转出时出现障碍，势必影响细胞因子的表达，若炎症因子表达低下，则其表型对内毒素耐受，类似于tlr4突变的表型。所以，有理由认为可以通过转染突变型ran到宿主细胞内来促使巨噬细胞对内毒素产生耐受，以减少细胞因子的分泌，并降低内毒素血症等败血症的病死率。
机体的调节也包括内毒素耐受的发生和吞噬细胞对gnb和内化功能的增强。这些因素对内毒素的信号转导效应产生负性调节作用。
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