内毒素与补体：补体级联反应的介绍
内毒素与补体：补体级联反应的介绍
补体的级联反应传统分为经典途径和旁路途径，近年来按照其功能将补体级联反应分为三个部分。
1.第一前端反应
第一前端反应指由c1到c3的反应顺序，也称c1途径，即传统的或经典的补体激活途径的前端部分。参与的补体成分为c1（c1q、c1r、c1s）、c4、c2及c3，受到c1抑制物（c1-in）等因子的调节。
2.第二前端反应
第二前端反应由c3、c3b、b因子，d因子等几个成分参与，受备解素（p）等的调节，也称备解素系统、c3旁路、替代途径等。由于第一和第二两个前端反应序列在c3交汇，因此c3常被称为补体系统的中心分子。
3.末端补体复合物（terminal complement complex，tcc）
由第一前端反应形成的c3转化酶c4b2a，以及由第二前端反应途径形成的c3转化酶c3bbb，在另一些c3b分子存在的情况下，可分别形成第一途径的c5转化酶（c4b2a3b）及第二途径的c5转化酶（c3bbb3b或c3bnbb）。这两种酶可将c5裂解为大、小两个片段c5b及c5a，c5b上有c6受体，可结合成c5b6，以后陆续与c7、c8及多分子c9结合，最后形成c5b～9，即tcc。tcc若在膜上有多个c9分子参与，则形成（c5b~c8）-（c9）n，即膜攻击复合体（membrane attack complex，mac），可使靶细胞溶破从而被消除（图14-1）。
血浆中的补体级联反应激活后，血浆中的补体固有成分被消耗，活性降低，或补体分裂产物增加，故检测补体各种成分及分裂产物的活性可反映补体系统激活的程度。补体活性常用以下几种方法来检测，需要注意的是备测的血浆标本必须为新鲜的或保存在-80~-70℃的温度下，如保存温度过高、再溶化或使用血清标本均可引起补体级联反应的自发激活，造成补体分裂产物的假性高值以及补体固有成分的假性低值。
总补体测定可采用滴定的方法，其活性以每毫升未稀释血清的溶血单位的50%来表示。在补体中加入结合了抗羊红细胞抗体的羊红细胞，应用光度检测法估计部分溶血的程度作为完-全溶血的百分比。血浆或血清中各种补体固有蛋白（如b因子，d因子、c1，c3、c4，c5、c6、c7、c8和c9）和调节因子（如因子1、c1-in）的浓度可用免疫技术测定，如放射免疫扩散、火箭免疫电泳沉淀、双向火箭免疫电泳沉淀等，过敏毒素（c3a、c4a和c5a）亦可用放射免疫检测方法测定，其改良方法的试剂盒有市售，这种方法是将edta-血浆与盐酸混合，因为c3或c5在酸性环境下变性沉淀，而对酸稳定的过敏毒素仍保持溶解状态。通过检测c3a或c5a可分析补体激活的程度，而测定c4a则可鉴别经典抑或旁路激活途径。亦有采用elisa方法检测过敏毒素的。近20年来开展了多种用以定量测定血浆末端c5b~9补体复合物的免疫测定方法研究。
补体的级联反应是一个连续的过程，而补体的第一前端反应一般需要激活才能顺利进行，即c1r与c1s从酶原形式转变为有活性的蛋白酶c1r和c1s，这种激活分为自发性激活和激活物激活。自发性激活的速率较慢；而激活物激活反应迅速，反应量大，其激活物又可分为免疫性激活物与非免疫性激活物。免疫性激活物一般指免疫复合物，非免疫性激活物种类多样，按其化学性质可分为蛋白质类、糖类、脂类等。目前常依据其与c1q相互作用抑或与非c1q相互作用而分为两大类，革兰阴性细菌的内毒素lps等就是已知的与c1q反应的非免疫激活物，纤维蛋白溶酶则是与非clq反应的非免疫性激活物。下面介绍一下内毒素激活补体级联反应的过程和结果。
现已知道，c1由c1q、c1r、c1s三种亚成分组成。其中，c1q是补体激活途径的识别单位，是补体激活剂的受体，c1r与c1s则为酶原。内毒素就是通过与c1q的胶原样区相结合，进而激活c1r、c1s酶原变为c1s的。后者为一种丝氨酸蛋白质，催化c4b和c2成为c4b2，经过如图14-2所示的途径形成过敏毒素（c3a、c5a）和末端补体复合物。
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补体的级联反应传统分为经典途径和旁路途径，近年来按照其功能将补体级联反应分为三个部分。
1.第一前端反应
第一前端反应指由c1到c3的反应顺序，也称c1途径，即传统的或经典的补体激活途径的前端部分。参与的补体成分为c1（c1q、c1r、c1s）、c4、c2及c3，受到c1抑制物（c1-in）等因子的调节。
2.第二前端反应
第二前端反应由c3、c3b、b因子，d因子等几个成分参与，受备解素（p）等的调节，也称备解素系统、c3旁路、替代途径等。由于第一和第二两个前端反应序列在c3交汇，因此c3常被称为补体系统的中心分子。
3.末端补体复合物（terminal complement complex，tcc）
由第一前端反应形成的c3转化酶c4b2a，以及由第二前端反应途径形成的c3转化酶c3bbb，在另一些c3b分子存在的情况下，可分别形成第一途径的c5转化酶（c4b2a3b）及第二途径的c5转化酶（c3bbb3b或c3bnbb）。这两种酶可将c5裂解为大、小两个片段c5b及c5a，c5b上有c6受体，可结合成c5b6，以后陆续与c7、c8及多分子c9结合，最后形成c5b～9，即tcc。tcc若在膜上有多个c9分子参与，则形成（c5b~c8）-（c9）n，即膜攻击复合体（membrane attack complex，mac），可使靶细胞溶破从而被消除（图14-1）。
血浆中的补体级联反应激活后，血浆中的补体固有成分被消耗，活性降低，或补体分裂产物增加，故检测补体各种成分及分裂产物的活性可反映补体系统激活的程度。补体活性常用以下几种方法来检测，需要注意的是备测的血浆标本必须为新鲜的或保存在-80~-70℃的温度下，如保存温度过高、再溶化或使用血清标本均可引起补体级联反应的自发激活，造成补体分裂产物的假性高值以及补体固有成分的假性低值。
总补体测定可采用滴定的方法，其活性以每毫升未稀释血清的溶血单位的50%来表示。在补体中加入结合了抗羊红细胞抗体的羊红细胞，应用光度检测法估计部分溶血的程度作为完-全溶血的百分比。血浆或血清中各种补体固有蛋白（如b因子，d因子、c1，c3、c4，c5、c6、c7、c8和c9）和调节因子（如因子1、c1-in）的浓度可用免疫技术测定，如放射免疫扩散、火箭免疫电泳沉淀、双向火箭免疫电泳沉淀等，过敏毒素（c3a、c4a和c5a）亦可用放射免疫检测方法测定，其改良方法的试剂盒有市售，这种方法是将edta-血浆与盐酸混合，因为c3或c5在酸性环境下变性沉淀，而对酸稳定的过敏毒素仍保持溶解状态。通过检测c3a或c5a可分析补体激活的程度，而测定c4a则可鉴别经典抑或旁路激活途径。亦有采用elisa方法检测过敏毒素的。近20年来开展了多种用以定量测定血浆末端c5b~9补体复合物的免疫测定方法研究。
补体的级联反应是一个连续的过程，而补体的第一前端反应一般需要激活才能顺利进行，即c1r与c1s从酶原形式转变为有活性的蛋白酶c1r和c1s，这种激活分为自发性激活和激活物激活。自发性激活的速率较慢；而激活物激活反应迅速，反应量大，其激活物又可分为免疫性激活物与非免疫性激活物。免疫性激活物一般指免疫复合物，非免疫性激活物种类多样，按其化学性质可分为蛋白质类、糖类、脂类等。目前常依据其与c1q相互作用抑或与非c1q相互作用而分为两大类，革兰阴性细菌的内毒素lps等就是已知的与c1q反应的非免疫激活物，纤维蛋白溶酶则是与非clq反应的非免疫性激活物。下面介绍一下内毒素激活补体级联反应的过程和结果。
现已知道，c1由c1q、c1r、c1s三种亚成分组成。其中，c1q是补体激活途径的识别单位，是补体激活剂的受体，c1r与c1s则为酶原。内毒素就是通过与c1q的胶原样区相结合，进而激活c1r、c1s酶原变为c1s的。后者为一种丝氨酸蛋白质，催化c4b和c2成为c4b2，经过如图14-2所示的途径形成过敏毒素（c3a、c5a）和末端补体复合物。
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