MedChemExpress（MCE）细胞凋亡通路
不管在多么复杂的生物体中，细胞固有一死。这些细胞生的时候有没有夏花那样绚烂我们不知道，但是死的时候，的确各有各的“绚烂”。目前已经描述的细胞死亡方式有十几种，包括调节性细胞死亡如细胞凋亡、焦亡、坏死性凋亡、铁死亡、entosis、netosis、parthanatos、溶酶体依赖性细胞死亡、自噬依赖性细胞死亡、alkaliptosis、oxeiptosis 以及意外细胞死亡的细胞坏死。
图 1. “细胞死亡”的研究历史
细胞凋亡
细胞凋亡程序性细胞死亡的最佳表征形式，不会引起炎症反应，对器官发育、组织重塑、免疫反应和肿瘤抑制至关重要。研究表明细胞凋亡有两种主要途径：内在或线粒体途径、外在或死亡受体途径。
内在或线粒体途径
是通过内在途径的细胞凋亡，可由任何引起氧化应激、线粒体紊乱和 dna 损伤的刺激物触发，例如癌症治疗剂、缺氧、缺血再灌注损伤和电离辐射。线粒体损伤可导致线粒体外膜透化，促进细胞se素 c 释放到细胞质中，释放的细胞se素 c 然后结合 apaf-1，从而通过激活 procaspase 9 并形成称为“凋亡体”的复合物来触发凋亡级联反应。
外在或死亡受体途径
是由死亡受体的配体结合诱导的，重要的配体-死亡受体系统包括肿瘤坏死因子 (tnf)-肿瘤坏死因子受体 1 (tnfr1)、fas 配体-fas、trail-trail 受体。内在或外在途径都会汇合到最终的共同途径，即都集中在 caspase 蛋白酶家族的激活上，最终会导致典型的凋亡特征，例如 dna 片段化、染色质凝聚、细胞皱缩和膜起泡。此外，外在途径还可以通过激活的 caspase-8 产生截短的 bid (tbid) 来触发内在的线粒体凋亡。内在或外在途径受 p53、nf-κb、泛素蛋白体系统和 pi3k 途径等蛋白质的调控，由于一些信号可以激活这两种途径，因此这两种细胞凋亡途径之间也存在广泛的串扰。
图 2. 凋亡的内在和外在信号通路
研究表明，异常细胞凋亡是导致癌症发生、进展和治疗失败的原因。由于细胞凋亡通常不会引发宿主炎症或免疫反应，因此，选择性诱导癌细胞凋亡被认为是许多癌症有前途的治疗方法。
细胞坏死和坏死性凋亡
细胞坏死
是一种细胞意外死亡形式，通常是对严重的细胞、化学或物理压力的反应。当凋亡细胞在经历细胞凋亡后没有被吞噬时，也可能导致坏死，这一过程称为继发性坏死 (此过程由特定的生化途径控制的)。细胞凋亡可以清除大量细胞而不引起炎症，与之相反，坏死会激活炎症反应。
坏死性凋亡
是一种受调节的细胞死亡形式。它死亡的方式比较有“创意”，既以坏死的形态为特征，如细胞肿胀和破裂，又与细胞凋亡类似，由确定的信号通路控制。坏死性凋亡主要由肿瘤坏死因子受体 (tnfr) 和 toll 样受体 (tlr) 家族成员、干扰素、细胞内 rna 和 dna 传感器和其他介质引发的。随后，蛋白激酶 ripk1 (受体相互作用蛋白激酶 1) 和 ripk3 与受体蛋白相互作用，后者转导死亡信号并进一步募集和磷酸化 mlkl (混合谱系激酶结构域样蛋白)。mlkl 作为细胞死亡的引发剂并最终诱导坏死性凋亡。
图 3. 坏死性凋亡通路简图
图 4. 细胞坏死性凋亡、坏死和凋亡的区别
细胞坏死导致细胞膜破裂、炎症和血管形成，并在各种病理过程中发挥重要作用，包括神经变性、炎症性疾病、多种癌症和肾损伤。因而，坏死性凋亡及其关键调节蛋白 mlkl、ripk1 和 ripk3 是治疗与坏死性凋亡相关的疾病十分有潜力的靶点。
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z-vad-fmk广谱 caspase 抑制剂，凋亡 (apoptosis) 抑制剂。
necrosulfonamide坏死性凋亡抑制剂，选择性靶向 (mlkl)，阻止 mlkl-rip1-rip3 坏死小体复合体与其下游效应子相互作用。
necrostatin-1有效的 ripk1 抑制剂 (ec50=182 nm)，抑制坏死性凋亡。
necrostatin 2 racemate有效且特异性 ripk1 抑制剂，抑制坏死性凋亡。
gsk-872有效的 ripk3 抑制剂 (ic50=1.3 nm)，高亲和力结合 rip3 激酶结构域，ic50 为1.8 nm，抑制坏死性调亡。
jc-1 mitochondrial membrane potential assay kit快速灵敏地检测组织、细胞或纯化的线粒体跨膜电势差的试剂盒，可以用于早期的细胞凋亡检测。
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内在或线粒体途径
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是由死亡受体的配体结合诱导的，重要的配体-死亡受体系统包括肿瘤坏死因子 (tnf)-肿瘤坏死因子受体 1 (tnfr1)、fas 配体-fas、trail-trail 受体。内在或外在途径都会汇合到最终的共同途径，即都集中在 caspase 蛋白酶家族的激活上，最终会导致典型的凋亡特征，例如 dna 片段化、染色质凝聚、细胞皱缩和膜起泡。此外，外在途径还可以通过激活的 caspase-8 产生截短的 bid (tbid) 来触发内在的线粒体凋亡。内在或外在途径受 p53、nf-κb、泛素蛋白体系统和 pi3k 途径等蛋白质的调控，由于一些信号可以激活这两种途径，因此这两种细胞凋亡途径之间也存在广泛的串扰。
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细胞坏死
是一种细胞意外死亡形式，通常是对严重的细胞、化学或物理压力的反应。当凋亡细胞在经历细胞凋亡后没有被吞噬时，也可能导致坏死，这一过程称为继发性坏死 (此过程由特定的生化途径控制的)。细胞凋亡可以清除大量细胞而不引起炎症，与之相反，坏死会激活炎症反应。
坏死性凋亡
是一种受调节的细胞死亡形式。它死亡的方式比较有“创意”，既以坏死的形态为特征，如细胞肿胀和破裂，又与细胞凋亡类似，由确定的信号通路控制。坏死性凋亡主要由肿瘤坏死因子受体 (tnfr) 和 toll 样受体 (tlr) 家族成员、干扰素、细胞内 rna 和 dna 传感器和其他介质引发的。随后，蛋白激酶 ripk1 (受体相互作用蛋白激酶 1) 和 ripk3 与受体蛋白相互作用，后者转导死亡信号并进一步募集和磷酸化 mlkl (混合谱系激酶结构域样蛋白)。mlkl 作为细胞死亡的引发剂并最终诱导坏死性凋亡。
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